Communicatie

Deze informatie is afkomstig uit mijn HBO-afstudeer scriptie. De informatie is vertaald uit het Engels en bevat referenties zoals je die in wetenschappelijke artikelen vindt.

Verschillende manieren van communicatie

Wolven gebruiken verschillende manieren om te communiceren, de belangrijkste zijn: auditieve communicatie (geluiden), communicatie met betrekking tot het reukorgaan (geurmarkeringen of geurvlaggen) en visuele communicatie (mimiek en houdingen). Wolven zijn zeer sociale dieren en zijn zelden alleen van hun geboorte tot hun tweede levensjaar. Wolven pups hebben een beginners repertoire die er voor zorgt dat ze in hun kritieke behoeftes voorzien worden. Al snel nadat de pups de identiteiten en persoonlijkheden van hun roedelgenoten leren, ondergaat hun beginners repertoire belangrijke ontwikkelingen. De groeiende jonge wolven ontwikkelen een geraffineerde, enigszins individuele variateit van en gevoeligheid voor signalen (Mech et al., 2003).

Auditieve communicatie

Het gehoor is één van de meest acute zintuigen van de wolf, ze hebben dan ook een uitgebreid vocaal repertoire die veranderd wanneer ze zich van pup tot volwassen wolf ontwikkelen. Het repertoire van een volwassen wolf bestaat uit 9 soorten geluiden: whine (zeuren), whimper (jammeren, zachtjes janken), yelp (hoog, scherp en kort gehuil), growl (grommen), snarl (snauwen), woof (soort binnensmonds blafje), bark (blaffen), moan (klagen), howl (huilen).

Whining, whimpering en yelping

In vriendelijke en onderdanige situaties produceren wolven de whine, whimper en yelp (zeuren, jammeren en scherp gehuil). Deze drie geluiden hebben allen twee varianten: de volledige vorm met lage tonen en de fluitvorm met hoge tonen. Er wordt verondersteld dat de volledige vorm lokalisatie vergemakkelijkt (Schassburger, 1978, 1987, 1993). De fluitvorm daarentegen zou minder bedreigend zijn en zou attractiviteit maximaliseren wanneer een volwassen wolf een pup benaderd of wanneer een dominant dier een ondergeschikt dier benaderd (Morton, 1977). De whine wordt vaker gebruikt ter onderdanigheid of verzoening en minder vaak als begroeting. De yelp wordt meestal gebruikt in onderdanige situaties in combinatie met lichamelijk contact. Het geluid wordt hier waarschijnlijk gebruikt in een poging de interactie te beëindigen (Harrington and Asa in Mech et al., 2003).

Growling, snarling, woofing and barking

Growls en snarls (grommen en snauwen) komen voor in een groot aantal agressieve situaties, waaronder de bevestiging van de dominante status, tijdens een bedreiging of aanval en in geval van waarschuwing of verdediging (Schenkel, 1947; Joslin, 1966; Fox, 1971, 1978; Schassburger, 1978, 1987, 1993). Woofs, zachte, lage geluiden, zijn lokaliseerbare korte-afstand signalen die vergelijkbaar zijn met het menselijk fluisteren. Woofs worden voornamelijk gebruikt ter waarschuwing of verdediging (Nikol'skii et al. 1986). Pups reageren op woofs van volwassen wolven door zachtjes in de bosjes te liggen of terug te keren naar de den. Volwassen wolven in de buurt worden gealarmeerd en verzameld om de pups of het territorium tegen de bedreiging te verdedigen (Schassburger, 1978). Barks (blaffen) zijn korte, laag-klinkende geluiden die duidelijk gebruik maken van de stembanden. Net als woofs worden ook barks gebruikt wanneer er gevaar dreigd. De wolven houden in dergelijke situaties afstand, maar vluchten niet, wat mogelijk duidt op een conflict tussen 'vluchten' en 'vechten' (Harrington and Mech, 1978). De bark is in principe relatief gemakkelijk te lokaliseren en is daarom mogelijk ontwikkeld om visuele aandacht op de blaffende wolf te trekken (Marler, 1955; Scott, 1961; Harrington and Mech, 1978).

Moaning

Moans (klagen) zijn lage, langdurende geluiden van verdriet of pijn (Schassburger, 1993). Er zijn, vooralsnog, geen meldingen gemaakt van moans bij wilde wolven. Wolven in gevangenschap 'klagen' om verschillende redenen, zoals aggressie en onderdanigheid.

Howling

Howling is de meest bekende vocalisatie van wolven en heeft verschillende functies. Ten eerste zet huilen een verspreide roedel aan tot verzamelen. Een andere functie van huilen lijkt verdediging of waarschuwing te zijn. Wanneer een wolvenroedel het gehuil van een vreemde roedel horen, laten ze vaak een eigen groepsgehuil horen als antwoord. Dit verschijnsel komt meestal voor wanneer de roedel iets heeft om te verdedigen zoals een nest pups of een vers gevangen prooidier. Huilen heeft schijnbaar ook een sociale functie. Dit sociale huilen gaat vaak gepaard met visuele vertoningen van dominantie en onderdanigheid en veel lichamelijk contact. Deze sociale functie is echter nog niet bewezen en blijft een hypothese. Tot slot kan groepsgehuil (zie afbeelding 1) het gevolg zijn van een indringer die de wolven alarmeerd of van streek maakt (Mech, 1991; Mech et al., 2003).

Afbeelding 1. Groepsgehuil (foto: T. Davis, 2007)

~ Naar boven ~

Communicatie met betrekking tot het reukorgaan

Geur is waarschijnlijk het meest acute zintuig dat wolven bezitten en ze zijn dan ook sterk afhankelijk van geuren om voedsel, territoria of gevaar te lokaliseren. Aan de hand van geuren kunnen wolven echter ook het geslacht en de reproductieve status van andere wolven identificeren (Dunbar, 1977; Mech et al., 2003).

Geurmarkering

Het plaatsen van geurmarkeringen is een korte-afstands, langdurende manier om de aanwezigheid van een roedel aan te kondigen. Er bestaan vier verschillende vormen van geurmarkeringen: raised-leg urination (urineren met opgeheven poot), flexed-leg urination (hurkend urineren met gestrekte poot), defecation (ontlasting) en ground scratching (het zogenaamde 'voeten vegen').

Raised-leg urination wordt voornamelijk beoefend door het alpha mannentje van de roedel. De urine is meestal gericht tegen een verhoogd object zoals een steen of een boom. Door een achterbeen op te tillen tijdens het urineren, kan de markering hoger geplaatst worden wat de kans op ontdekking door andere wolven vergroot. Een vrouwelijke versie van de raised-leg urination is de flexed-leg urination (zie afbeelding 2). Het alpha vrouwtje neemt de gebruikelijke hurkende positie aan en tilt een achterbeen iets naar voren. Deze positie beperkd de plaatsing van een geurmarkering. Deze eerste twee vormen van urineren worden gebruikt om geurvlaggen te plaatsen en worden normaal gesproken allen beoefend door het alpha paartje van de roedel. Ondergeschikte wolven kunnen echter beslissen de dominante alpha wolven uit te dagen. De meeste wolven in de roedel gebruiken een 'minderjarige' of ondergeschikte vorm van urineren. Mannelijke wolven blijven staan en strekken zich een beetje uit terwijl ze urineren (standing urination). Vrouwelijke wolven nemen de hurkende positie aan (squat-position urination, zie afbeelding 3). Bij zowel standing urination als squat-position urination wordt de urine normaal gesproken niet gericht op een bepaald object (Mech, 1991; Mech et al. 2003).

Peters en Mech hebben ontdekt dat raised-leg urinations tweemaal zovaak gevonden worden rond de grenzen van een territorium dan in het centrum van een territorium (Peters, 1985; Mech, 1991). Deze ontdekking suggereert dat deze markeringen mogelijk gebruikt worden als een indicatie van territoriale grenzen of om de aanwezigheid van een bepaalde roedel kenbaar te maken. Busch (2007) schreef dat een serie van geurmarkeringen langs een territoriale grens, in de belevenis van de wolf een "verboden terrein" signaal voor de neus creëert. Binnen het territorium van een roedel kunnen geurmarkeringen ook gebruikt worden als locatie systeem om wolven te helpen hun weg te vinden (Busch, 2007). Zo hebben wolven als het ware hun eigen GPS systeem ontwikkeld.

De derde vorm van geurmarkeringen, ontlasting is niet alleen een visueel signaal. Het ontlasten zelf kan ook de anaalklieren stimuleren, waardoor hormonale afscheiding vrijkomt (Busch, 2007). Feces van wilde wolven wordt meestal gevonden op opvallende objecten langs paden en wegen, wat aangeeft dat deze feces mogelijk gebruikt wordt om een territorium te markeren.

De vierde vorm van geurmarking is het zogenaamde 'voeten vegen' (scratching). Het krabben of schrapen van de grond wordt gedaan met zowel de voor- als de achterpoten en laat een visueel signaal achter van de aanwezigheid van de betreffende wolf. Krabben en schrapen kunnen er ook voor zorgen dat de klieren in de poten een special geur afgeven, wat een geurmarkering achterlaat (Busch, 2007). Een studie van wolven communicatie heeft ontdekt dat feces vaak in de buurt van raised-leg urination markeringen geplaatst werden en dat ze vaak gecombineerd waren met krab-markeringen op de grond. Dit toont de markeringsfunctie van krabben aan (Promberger et al. 1997/98).

Scent rolling

Een ander geur gerelateerd gedrag die genoemd mag worden is geur-rollen (scent rolling), wat een soort geritualiseerd gedrag is. De wolf begint dit gedrag door het hoofd en de schouders naar de doordringend geurige substantie te verlagen. Vervolgens wrijft de wolf zijn kin, wangen, nek, schouders en rug in de substantie (zie afbeelding 4). De functie van dit gedrag is nog niet duidelijk, maar enkele mogelijkheden zijn: vertrouwd raken met nieuwe geuren of veranderingen in geuren, een sterke attractie of afkeer van bepaalde geuren, de eigen geur verbergen onder een doordringende geur en het aanbrengen van een nieuwe geur om zichzelf attractief te maken voor andere wolven (Harrington and Asa in Mech et al., 2003).

Afbeelding 4. Geurrollen (foto: http://www.anglianwolf.com)

~ Naar boven ~

Visuele communicatie

Visuele communicatie is net zo belangrijk voor wolven als auditieve communicatie en communicatie met betrekking tot het reukzintuig. Schenkel (1947) merkte op dat kenmerken of elementen van het gezicht (oren, ogen, lippen, tanden, neus en voorhoofd), het lichaam (houding, haar) en de staart belangrijke componenten zijn van visuele communicatie signalen. Kleuring van het gezicht of het lichaam kunnen de waarde van signalen versterken. Visuele signalen kunen worden onderverdeeld in dominante signalen en onderdanige signalen.

Dominante signalen

Agressieve of zelfverzekerde wolven kenmerken zich door een hoge lichaamshouding, welke versterkt worden door opgezette nekharen en het rechtopstaan van lichaamsharen op de rug en staart. De benen worden onbuigzaam gehouden en bewegingen zijn langzaam en weloverwogen. Indien nodig laat de wolf zijn tanden zien en probeerd hij zich nog groter te maken door hoog op de poten te staan en naar voren te leunen. Deze dominante signalen laten zien dat wolf klaar is om aan te vallen, mocht dat nodig zijn (Harrington and Asa in Mech et al., 2003).

Binnenkort meer informatie over visuele communicatie!

~ Naar boven ~

Referenties

Busch, R.H. 2007. The Wolf Almanac. New and Revised edition.The Lyons Press, China.

Fox, M.W. 1971. The behavior of wolves, dogs and related canids. Jonathan Cape, London.

Fox, M.W. 1978. The dog: Its domestication and behavior. Garland STPM Press, New York.

Harrington, F.H. and Mech, L.D. 1978. Howling at two Minnesota wolf pack summer homesites. Can. J. Zool. 56:2024-2028.

Joslin, P.W.B. 1966. Summer activities of two timber wolf (Canis lupus) packs in Algonquin Park. MSc thesis. University of Toronto, Ontario. 99 pp.

Marler, P. 1955. Characteristics of some animal calls. Nature 176:6-7.

Mech, L.D. 1991. The way of the wolf. Voyageur Press, Stillwater, MN.

Mech, L.D., en Boitani, L., et al. 2003. Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. New edition. University of Chicago Press, Chicago.

Morton, E.S. 1977. On the occurence and significance of motivationstructural rules in some bird and mammal sounds. Am. Nat. 111:855-869.

Peters, R. 1985. Dance of the Wolves. Ballantine, New York.

Promberger, C., et al. 1997/98. Carpathian Large Carnivore Project. Annual Report 1997/98. Munich Wildlife Society, Ettal, Germany. Wildlife Department, Forest Research and Management Institute ICAS, Bucuresti, Romania.

Schassburger, R.M. 1978. The vocal repertoire of the wolf: Structure, Function, and ontogeny. PhD. dissertation. Cornell University, Ithaca, NY. 343 pp.

Schassburger, R.M. 1987. Wolf vocalizations: An integrated model of structure, motivation and ontogeny. H. Frank, ed., Man and wolf: Advances, issues and problems in captive wolf research. Pp. 313-347. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

Schassburger, R.M. 1993. Vocal communication in the timber wolf, Canis lupus, Linnaeus: Structure, motivation, and ontogeny. Advances in Ethology, no. 30. Paul Parey, Berlin. 84 pp.

Schenkel, R. 1947. Ausdrucks-studien an wolfen [Expression studies of wolves]. Translation from German by F. Harrington. Behaviour 1:81-129.

Scott, J.P. 1961. Spectographic analysis of dog sounds. Abstract. Am. Zool. 1:387.